식물조직(Plant tissue)
序
고등 식물체를 구성하는 식물조직은 그 각각의 기능에 맞게 잘 분화되어져 있으며, 동물조직과 달리 독특한 형태를 취한다. 한편, 다세포식물 중에서도 균류(fungi)나 조류(algae)에는 조직분화가 거의 없고 몸 전체가 거의 균일한 세포덩어리로 이루어져 있다. 선태식물에서는 고등식물의 유관속과 비슷한 관속, 기공과 비슷한 호흡공이 있는 등 좀더 진화된 조직분화를 볼 수 있다. 유관속 식물인 양치식물과 종자식물은 물과 양분의 통로인 유관속을 비롯하여 여러 종류의 조직을 가진다. 일반적으로 식물의 조직은 분열조직과 영구조직으로 나눌 수 있다.
1. 분열조직: 분열능력이 활발한 세포들이 모인 조직으로서, 각 세포는 세포벽이 얇고, 액포는 덜 발달하여 작다.
(1) 1기 분열조직(primary meristem): 길이 생장
1) 원표피(protoderm): 성숙한 원표피는 모든 세포들의 가장 외층에 위치한 표피(epidermis)가 된다.
① 표피세포: 큐틴(cutin)으로 구성된 큐티클(cuticle)로 덮여 있어서 외부에서 물의 침투와 내부 조직으로부터 물의 유실을 방지
② 공변세포(guard cell): 표피세포의 변형체로 기공(stomata)개폐에 중요역할을 담당
③ 기공이 열릴 때는 청색광이 작용, 기공이 닫힐 때는 앱시스산(ABA)이 관여
④ 2기 생장이 일어나는 곳에서 수베린(suberin)의 첨가로 방수 기능을 가지는 주피(periderm) 조직으로 대치
2) 기본분열조직(ground meristem): 유조직, 후각조직, 후막조직으로 분화되어진다.
① 생장점: 줄기 끝에 정단(shoot tip), 뿌리 끝에 근단(root tip)의 분열조직을 말하는 것으로서, 1기 생장인 길이생장에 주된 역할 수행함
3) 전형성층(procambium): 1기 물관부(primary xylem)와 1기 체관부(primary phloem)를 생성하는 역할
① 2기 생장인 부피생장에 중요한 유관속형성층(vascular cambium) 제공
② 겉씨식물과 쌍자엽식물에 존재하고, 양치식물과 단자엽식물에는 발달되어 있지 않음
(2) 2기 분열조직(secondary meristem): 부피 생장
1) 2차 목부와 사부: 쌍자엽 식물의 1기 생장은 관다발로 끝이 나고, 물관부와 체관부 사이의 전형성층 활성화되어 유관속 형성층(vascular cambium) 즉 2기 형성층(secondary cambium)으로 된다. 이는 2차 목부와 사부를 만들고, 이는 다년생 식물에서 매년 성장되어진다.
2) 주피의 생장: 줄기내의 관다발조직에서 2기 생장은 표피가 주피로 되는 변화를 수반
코르크형성층에서 계속적인 세포분열로 세포 층을 만들고 오래된 표피를 파괴하여 새로운 조직이 줄기의 주피를 형성하며, 주피의 바깥 세포는 수베린을 집적하여 코르크화 된다.
2. 영구조직: 분열조직에서 분화되어져 분화를 완성한 조직으로서, 분열 능력이 없으며 세포벽이 두텁고, 액포가 잘 발달되어져 있음
(1) 표피조직(epidermis): 분열조직 중 원표피가 분화되어져 영구조직으로 된다. 표피조직은 큐티클 층이 있어 물질의 출입을 막음, 엽록체가 거의 없음, 표피조직이 변형되어진 공변세포는 엽록체가 존재함
(2) 기본조직(ground tissue): 분열조직세포의 분화되어진 형태와 기능에 따라 구분되어짐
1) 유조직(parenchyma): 식물 전체에 고루 분포하고 있으며 세포벽이 얇고 원형질이 풍부하다. 엽록체가 다량 존재하여 광합성이 활발하며, 많은 양의 물을 흡수하여 어린 식물의 잎과 줄기에 중요한 팽압을 유지시키는 역할을 담당하고 있다.
① 동화조직(assimilating tissue): 식물의 체내에서 광합성을 주요 기능으로 하는 조직
② 저장조직(storage tissue): 식물체에서 특정물질을 다량으로 저장하는 조직
과실, 종자, 줄기, 저장근 등에 분포하며, 저장물질은 녹말과 당이 가장 많은데, 식물의 종류나 기관에 따라서 지방 ․단백질 ․이눌린 ․만난 등이 함유되기도 함
③ 통기조직(aerenchyma): 기체가 들어있는 공극계가 망상으로 발달되어져 있는 조직 주로 수생 관속식물에서 주로 볼 수 있으며, 공극이 차지하는 비율은 수생식물 체적의 30-60% 정도 됨
2) 기계조직: 식물체의 기계적 지지작용
① 후막조직(sclerenchyma): 생장이 끝난 조직의 지지 요소로 중요 역할을 하며, 핵과 세포질이 없는 죽은 조직이다. 세포벽은 두껍고 리그닌(lignin) 때문에 매우 단단하며, 섬유(fiber)와 후막세포(sclereid)라는 것으로 구성되어져 있다.
② 후각조직(collenchyma): 어린줄기의 표피 내부와 잎 등에서 원통형 지지구조 형성 두꺼운 세포벽과 유연성의 길이 생장을 하는 살아있는 세포로 이루어지며, 세포에 중요한 지지대 역할을 담당한다.(리그닌 無)
3) 분비조직(secretory tissue): 세포 내 또는 세포간극에 옥살산칼슘의 결정이나 타닌 등의 자극성 분비물을 저장하고 있는 조직
(3) 통도조직: 물과 양분의 이동통로
1) 물관: 물과 무기화합물 등이 줄기와 잎으로 이동할 수 있는 이동통로로 체관보다 안쪽에 존재하며, 죽은 세포로 구성되어져 있음
♣ 물의 이동 경로
① 아포플라스트(apoplast) 경로 : 물이 피층을 통과할 때 유조직 세포벽을 따라 이동
② 심플라스트(symplast) 경로 : 원형질연락사(plasmodesmata)를 통해 물이 이동
※ 내피에 도달한 물은 내피의 세포질을 통과하는 심플라스트 경로를 따라서만 중심주로 갈 수 있다.
♣ TACT 메카니즘에 의한 물의 이동
① 증산(Transpiration): 증산작용이 일어나면 잎 내부의 물이 증발되어 주변 세포들의 수분퍼텐셜이 낮아져서 주변의 높은 수분퍼텐셜에 있던 물이 이동되어진다.
② 부착력(Adhesion): 물분자들이 식물 세포벽을 구성하는 셀룰로오스 같은 물질에 붙으려고 하는 힘을 말한다.
③ 응집력(Cohesion): 물분자들끼리 극성의 성질 등으로 인해 서로 뭉치려고 하는 힘을 말한다.
④ 장력(tension): 가는 물기둥을 끌어당기는 힘을 말한다.
※ 식물에서 물의 수송은 TACT의 상호작용에 의한 힘으로 일어난다. 즉 증산작용으로 인한 수분퍼텐셜이 감소되어지면 수분퍼텐셜 기울기가 형성되어지고 이것은 부착력, 응집력과 함께 물관부에 존재하는 가는 물기둥에 장력이 작용되어져 물의 수송이 일어나게 되는 것이다.
2) 체관: 양분과 식물호르몬 등의 이동통로로 체세포(sieve cell), 반세포(companion cell)과 같은 살아있는 세포로 구성되어져 있음
① 체관세포(sieve tube element): 세포벽의 끝에 체판을 형성하여 물질을 다른 체관세포로 이동시킴, 겉씨식물의 경우는 체세포(sieve cell)에 해당한다.
② 반세포(companion cell): 핵을 가지고 있어서 체세포에 필요한 에너지를 제공해 주거나 특정 단백질을 합성하여 수송 등에 관여한다. 특히 능동수송을 가능하게 한다.